RESPIRACION ANAEROBIA Y AEROBIA

RESPIRACION ANAEROBICA

El proceso anaeróbico es un proceso biológico de oxidorreducción de monosacáridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una molécula inorgánica distinta del oxígeno, y más raramente una molécula inorganica cadena transportadora de electrones análoga a la de la mitocondria en la respiración aeróbica. No debe confundirse con la fermentación, que es un proceso también anaeróbico, pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de

electrones es siempre una molécula orgánica.

En el proceso anaeróbico no se usa oxígeno, sino que para la misma función se emplea otra sustancia oxidante distinta, como el sulfato o el nitrato. En las bacterias con respiración anaerobia interviene también una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan los coenzimas reducidos durante la oxidación de los substratos nutrientes; es análoga a la de la respiración aerobia, ya que se compone de los mismos elementos (citocromos, quinonas, proteínas ferrosulfúricas, etc.). La única diferencia, por tanto radica, en que el aceptor último de electrones no es el oxígeno.

Todos los posibles aceptores en la respiración anaeróbica tienen un potencial de reducción menor que el O₂, por lo que, partiendo de los mismos sustratos (glucosa, aminoácidos, triglicéridos), se genera menos energía en este metabolismo que en la respiración aerobia convencional.

No hay que confundir la respiración anaeróbica con la fermentación, en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones, y el aceptor final de electrones es una molécula orgánica; estos dos tipos de metabolismo tienen solo en común el no ser dependientes del oxígeno.

En la siguiente tabla se muestran distintos aceptores de electrones, sus productos y algunos ejemplos de microorganismos que realizan tales procesos:

Aceptor	Producto final	Microorganismo
Nitrato	Nitritos, óxidos de nitrógeno y N2	Pseudomonas, Bacillus
Sulfato	Sulfuros	Desulfovibrio, Clostridium
Azufre	Sulfuros	Thermoplasma
CO2	Metano	Methanococcus, Methanosarcina, Methanopyrus
Fe3+	Fe2+	Shewanella, Geobacter, Geospirillum, Geovibrio
Mn4+	Mn2+	Shewanella putrefaciens
Selenato	Selenito
Arsenato	Arsenito	Desulfotomaculum
Fumarato	Succinato	Wolinella succinogenes, Desulfovibrio, E. coli
DMSO	DMS	Campylobacter, Escherichia
TMAO	TMA
Clorobenzoato	Benzoato	Desulfomonile

Muchas bacterias aeróbicas contienen las enzimas nitrato-reductasas que catalizan la reducción de nitrato a nitrito:[2] 

NO₃^– + 2e^– + 2H⁺ → NO₂^– + H₂O

No obstante, el producto resultante (nitrito) es muy tóxico por lo que algunas especies de Pseudomonas y Bacillus pueden reducir el nitrato más allá del nivel de nitrito hasta nitrógeno molecular:

2NO₃^– + 10e^– + 12H⁺ → N₂ + 6H₂O

El resultado final, nitrógeno, es un gas inerte y no tóxico. Este proceso se conoce como desnitrificación que, si se produce en el suelo se considera perjudicial para la agricultura ya que ocasiona la pérdida de los nitratos, necesarios para el crecimiento de las plantas

Las bacterias reductoras de nitratos son anaerobias facultativas ya que el uso de nitratos y nitritos como aceptores de electrones son procesos alternativos que pueden utilizar estas bacterias para crecer en ausencia de oxígeno. En presencia de él, aunque el nitrato esté presente, la respiración procede enteramente a través de la cadena aeróbica de transporte de electrones.

Utilización de sulfato como aceptor de electrones

Diagrama de la corrosión en condiciones anaeróbicas causada por bacterias del género Desulfovibrio.

La utilización de sulfato como aceptor de electrones es una habilidad rara, restringida al género Desulfovibrio y algunas especies de Clostridium. Todas estas bacterias son anaeróbicas estrictas, de modo que la reducción del sulfato no es una alternativa de su metabolismo, como lo es la reducción del nitrato. La reacción es la siguiente:

SO₄^2– + 8e^– + 8H⁺ → S^2– + 4H₂O

Las bacterias reductoras de sulfatos atacan solo unos pocos compuestos orgánicos, siendo el ácido láctico y los ácidos dicarboxílicos de 4 carbonos sus principales substratos.

Utilización de dióxido de carbono como aceptor de electrones

Un pequeño grupo de procariotas anaeróbias estrictas, las arqueas productoras de metano, utilizan dióxido de carbono como aceptor de electrones; la reducción da lugar a metano (CH₄). El caso más simple es la oxidación de hidrógeno molecular, reacción productora de energía:

4H₂ + CO₂ → CH₄ + 2H₂O

El hidrógeno no es un gas común en la biosfera, de modo que estos microorganismos habitan lugares muy específicos como en sedimentos anaerobios del fondo de lagos y pantanos, o en el tubo digestivo de los rumiantes, donde otros microorganismos producen el H₂ libre que precisan.

Utilización de ion férrico como aceptor de electrones

El ion férrico (Fe³⁺) puede ser utilizado por varias bacterias como aceptor de electrones, reduciéndolo a ion ferroso (Fe²⁺); este proceso lo realizan muchos de los microorganismos que reducen nitrato. El ion férrico se halla en el suelo y las rocas, muchas veces formando hidróxido férrico (Fe(OH)₃) insoluble; en condiciones anaeróbicas, estas bacterias pueden reducirlo al estado ferroso. El ion ferrosos es mucho más soluble que el férrico, con lo cual el hierro se moviliza, siendo este un primer paso importante en la formación de un tipo de depósito mineral llamado hierro de los pantanos.

RESPIRACION AEROBICA

La respiración aeróbica es un tipo de metabolismo energético en el que los seres vivos extraen energía de moléculas orgánicas, como la glucosa, por un proceso complejo en el que el carbono es oxidado y en el que el oxígeno procedente del aire es el oxidante empleado. En otras variantes de la respiración, muy raras, el oxidante es distinto del oxígeno (respiración anaeróbica).
La respiración aeróbica es el proceso responsable de que la mayoría de los seres vivos, los llamados por ello aerobios, requieran oxígeno. La respiración aeróbica es propia de los organismos eucariontes en general y de algunos tipos de bacterias.
El oxígeno que, como cualquier gas, atraviesa sin obstáculos las membranas biológicas, atraviesa primero la membrana plasmática y luego las membranas mitocondriales, siendo en la matriz de la mitocondria donde se une a electrones y protones (que sumados constituyen átomos de hidrógeno) formando agua. En esa oxidación final, que es compleja, y en procesos anteriores se obtiene la energía necesaria para la fosforilación del ATP.
En presencia de oxígeno, el ácido pirúvico, obtenido durante la fase primera anaerobia o glucólisis, es oxidado para proporcionar energía, dióxido de carbono y agua. A esta serie de reacciones se le conoce con el nombre de respiración aeróbica.
La reacción química global de la respiración es la siguiente:
C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂O + 38 energía (ATP)

 Etapas de la respiración aeróbica

Para facilitar su estudio, la respiración aerobia se ha subdividido en las siguientes etapas:

Glucolisis

Esquema de la respiración celular.

Durante la glucólisis, una molécula de glucosa es oxidada y dividida en dos moléculas de ácido pirúvico (piruvato). En esta ruta metabólica se obtienen dos moléculas netas de ATP y se reducen dos moléculas de NAD⁺; el número de carbonos se mantiene constante (6 en la molécula inicial de glucosa, 3 en cada una de las moléculas de ácido pirúvico). Todo el proceso se realiza en el citosol de la célula.
La glicerina (glicerol) que se forma en la lipólisis de los triglicéridos se incorpora a la glucólisis a nivel del gliceraldehído 3 fosfato.
La desaminación oxidativa de algunos aminoácidos también rinde piruvato; que tienen el mismo destino metabólico que el obtenido por glucólisis.

 Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico

El ácido pirúvico penetra en la matriz mitocondrial donde es procesado por el complejo enzimático piruvato deshidrogenasa, el cual realiza la descarboxilación oxidativa del piruvato; descarboxilación porque se arranca uno de los tres carbonos del ácido pirúvico (que se desprende en forma de CO₂) y oxidativa porque, al mismo tiempo se le arrancan dos átomos de hidrógeno (oxidación por deshidrogenación), que son captados por el NAD⁺, que se reduce a NADH. Por tanto; el piruvato se transforma en un radical acetilo (-CO-CH₃, ácido acético sin el grupo hidroxilo) que es captado por el coenzima A (que pasa a acetil-CoA), que es el encargado de transportarlo al ciclo de Krebs.
Este proceso se repite dos veces, una para cada molécula de piruvato en que se escindió la glucosa.

Ciclo de Krebs

El ciclo de Krebs es una ruta metabólica cíclica que se lleva a cabo en la matriz mitocondrial y en la cual se realiza la oxidación de los dos acetilos transportados por el acetil coenzima A, provenientes del piruvato, hasta producir dos moléculas de CO₂, liberando energía en forma utilizable, es decir poder reductor (NADH, FADH₂) y GTP.
Para cada glucosa se producen dos vueltas completas del ciclo de Krebs, dado que se habían producido dos moléculas de acetil coenzima A en el paso anterior; por tanto se ganan 2 GTPs y se liberan 4 moléculas de CO₂. Estas cuatro moléculas, sumadas a las dos de la descarboxilación oxidativa del piruvato, hacen un total de seis, que es el número de moléculas de CO₂ que se producen en respiración aeróbica (ver ecuación general).

 Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa

Son las últimas etapas de la respiración aeróbica y tienen dos finalidades básicas:

1. Reoxidar las coenzimas que se han reducido en las etapas anteriores (NADH y FADH₂) con el fin de que estén de nuevo libres para aceptar electrones y protones de nuevos substratos oxidables.
2. Producir energía utilizable en forma de ATP.

Estos dos fenómenos están íntimamente relacionados y acoplados mutuamente. Se producen en una serie de complejos enzimáticos situados (en eucariotas) en la membrana interna de la mitocondria; cuatro complejos realizan la oxidación de los mencionados coenzimas transportando los electrones y aprovechando su energía para bombear protones desde la matriz mitocondrial hasta el espacio intermembrana. Estos protones solo pueden regresar a la matriz a través de la ATP sintasa, enzima que aprovecha el gradiente electroquímico creado para fosforilar el ADP a ATP, proceso conocido como fosforilación oxidativa.
Los electrones y los protones implicados en estos procesos son cedidos definitivamente al O₂ que se reduce a agua. Nótese que el oxígeno atmosférico obtenido por ventilación pulmonar tiene como única finalidad actuar como aceptor final de electrones y protones en la respiración aerobia.